Apis dorsata

Apis dorsata

L’ape gigante dell’India (Apis dorsata Fabricius, 1793) è un insetto appartenente alla famiglia degli Apidae.

Sistematica –
Dal punto di vista sistematico appartiene al:
Dominio Eukaryota,
Regno Animalia,
Sottoregno Eumetazoa,
Ramo Bilateria,
Phylum Arthropoda,
Subphylum Tracheata,
Superclasse Hexapoda,
Classe Insecta,
Sottoclasse Pterygota,
Coorte Endopterygota,
Superordine Oligoneoptera,
Sezione Hymenopteroidea,
Ordine Hymenoptera,
Sottordine Apocrita,
Sezione Aculeata,
Superfamiglia Apoidea,
Famiglia Apidae,
Sottofamiglia Apinae,
Tribù Apini,
Genere Apis,
Specie A. dorsata.
Sono sinonimi i termini:
– Apis bicolor Klug, 1807;
– Apis dorsata subsp. indica Sharma & Thakur, 1999;
– Apis dorsata subsp. torsada Engel, 2003;
– Apis nigripennis Latreille, 1804;
– Apis testacea Smith, 1857;
– Apis zonata Smith, 1859;
– Megapis dorsata (Fabricius, 1793);
– Megapis zonata (Smith, 1859).
All’interno di questa specie vengono riconosciute le seguenti sottospecie:
– Apis d. dorsata; presente principalmente in India;
– Apis d. binghami Cockerell; originaria della Malesia e dell’Indonesia;
– Apis d. breviligula Maa; originaria delle Filippine;
– Apis d. laboriosa Fabricius; presente in India, Nepal, Bhutan, Myanmar, Laos, Vietnam e Cina meridionale.

Distribuzione Geografica ed Habitat –
L’Apis dorsata è un’ape diffusa in Asia meridionale e nel Sud-est asiatico.
Le maggiori popolazioni di Apis dorsata si trovano in Cina, Malesia, Indonesia, India, Pakistan e Sri Lanka. Nelle Filippine, che un tempo avevano una delle più grandi popolazioni di Apis dorsata, le popolazioni sono ora diventate relativamente rare, soprattutto, a causa della deforestazione.
Il loro habitat è principalmente su alberi ad alto fusto in fitte foreste, ma costruiscono anche nidi sugli edifici urbani. Queste api sono tropicali e nella maggior parte dei luoghi migrano stagionalmente. Le singole colonie migrano tra i siti di nidificazione durante la transizione dalla stagione delle piogge a quella secca e occupano ciascun sito di nidificazione per circa 3-4 mesi alla volta. Alcune prove recenti indicano che queste api ritornano nello stesso sito, anche se la maggior parte, se non tutte, le operaie originarie potrebbero essere sostituite nel processo perché le operaie di solito vivono meno di due mesi. Inoltre, queste api costruiscono piccoli favi che fungono da nidi temporanei durante le loro lunghe migrazioni.
Nelle foreste pluviali del Borneo, Apis koschevnikovi e Apis dorsata sono le uniche api che appaiono frequentemente sugli alberi in fiore o sulle esche. Anche se condividono gran parte dello stesso habitat della foresta pluviale, sono comunque in grado di coesistere. La loro differenza in termini di dimensioni e lunghezza della lingua aiuta a differenziare l’utilizzo delle risorse.

Morfologia –
L’Apis dorsata è un’ape mellifera dell’Asia meridionale e sud-orientale, con le operaie tipicamente lunghe circa 17–25 mm e la regina che può essere ancora più grande.
Queste api costruiscono i nidi principalmente in luoghi esposti lontani dal suolo, come sui rami degli alberi, sotto le sporgenze delle scogliere e sotto gli edifici. Tuttavia, raramente costruiscono nidi su edifici vecchi o deboli per motivi di sicurezza. Queste api sociali sono note per le loro strategie di difesa aggressive e per il comportamento vizioso quando disturbate. Sebbene non siano state addomesticate, le popolazioni indigene hanno tradizionalmente utilizzato questa specie come fonte di miele e cera d’api, una pratica nota come caccia al miele.
Ogni colonia è costituita da un unico favo verticale fatto di cera operaia sospesa dall’alto, e il favo è tipicamente ricoperto da una densa massa di api in più strati. I nidi hanno dimensioni variabili, raggiungendo fino a 1 metro. Ogni cella all’interno del pettine ha forma esagonale.
Queste api conservano il miele in un angolo superiore del nido. Per allevare le larve vengono utilizzate celle della stessa dimensione e tipo.
L’Apis dorsata può formare dense aggregazioni in un sito di nidificazione, talvolta con un massimo di 200 colonie su un albero.
Ogni colonia può contenere fino a 100.000 api ed è separata solo di pochi centimetri dalle altre colonie in aggregazione. Alcune colonie mostrano anche modelli di riconoscimento del nido, in cui ritornano agli stessi siti di nidificazione dopo la migrazione.

Attitudine e Ciclo biologico –
Come detto, l’Apis dorsata nidifica in un unico favo come Apis florea, sospendendolo ai rami degli alberi o alle scogliere. L’altezza dei nidi varia dai tre ai venticinque metri da terra.
Nelle foreste tropicali della Thailandia, molte colonie sono sospese su alberi di Dipterocarpus alti dai dodici ai venticinque metri: questo albero è probabilmente preferito come luogo di nidificazione perché è relativamente sicuro, perché la sua corteccia è liscia e il suo tronco si eleva per quattro-cinque metri prima di ramificarsi rendendo molto difficile l’accesso ai predatori terrestri.
Tuttavia, circa tre quarti delle api operaie della popolazione difendono la colonia, proprio come nel caso dell’Apis florea. Sebbene gli uccelli siano comuni predatori dell’Apis dorsata, le grandi dimensioni corporee delle operaie le proteggono abbastanza bene dall’invasione delle formiche, non presentando fasce di propoli sui rami a protezione del favo come nell’Apis florea, mentre i loro nidi sono molto esposti nei grandi rami di questi alberi, non presentando alcuna mimetizzazione del fogliame.
Per quanto riguarda la fase di riproduzione si nota che alcuni fuchi e la regina volano via dal nido e si accoppiano in volo. Questo si chiama volo nuziale. I voli sono relativamente più brevi di quelli di altre specie di api asiatiche. I voli dell’Apis dorsata avvengono intorno al tramonto per una media di 13 minuti. Le Apis dorsata mostrano alti gradi di poliandria, con molti fuchi che si accoppiano con la regina. Infatti, è noto che Apis dorsata presenta i più alti livelli di poliandria tra tutti gli insetti sociali. In generale, questa popolazione di api sperimenta accoppiamenti multipli estremi. Ciò può essere attribuito alla breve durata dei tempi di volo per l’accoppiamento.
In molte località l’arrivo delle colonie di Apis dorsata è un evento annuale, che avviene alla fine della stagione delle piogge o all’inizio della stagione secca, quando sono in fiore varie specie di piante nettarifere. Questo fenomeno porta a ipotizzare che l’Apis dorsata abbia uno schema fisso nella sua rotta migratoria annuale.
Per quanto riguarda i loro sistemi di comunicazione, questa ape utilizza quello che è noto come linguaggio di danza, noto anche come danza agitata, per comunicare la posizione delle fonti di cibo alle altre api della colonia. Il linguaggio della danza indica la distanza, la redditività e la direzione della fonte di cibo. Queste api sociali danzano all’aperto e le loro danze producono segnali sonori di elevata intensità nell’aria. L’orientamento del corpo della ballerina punta nella direzione della fonte di cibo e la frequenza del suono indica la redditività della fonte di cibo.
L’Apis dorsata produce danze silenziose, che di solito coinvolgono segnali visivi durante il giorno. Producono inoltre suoni con le loro danze notturne, poiché sono le uniche api del suo genere che esibiscono attività di foraggiamento notturna. Inoltre, ci sono prove che l’Apis dorsata balli anche a scopo migratorio. Le api che sono tornate dal nuovo sito di nidificazione eseguono danze che avvisano la colonia di informazioni come la direzione del nuovo sito di nidificazione.

Ruolo Ecologico –
L’Apis dorsata è strettamente imparentata con Apis mellifera, Apis cerana e Apis florea.
Ci sono alcune ipotesi su quando l’Apis dorsata si sia differenziata sia dall’Apis florea che dall’Apis cerana, poiché non è chiaro quale divergenza si sia verificata per prima. Attualmente, l’ipotesi che trova maggiore consenso assegna un albero genealogico secondo cui l’Apis dorsata si è discostata contemporaneamente sia dall’Apis cerana che dall’Apis florea.
Per quanto riguarda la sciamatura, esistono due metodi di sciamatura riproduttiva in cui Apis dorsata avvia nuove colonie, che di solito avviene in ottobre o novembre.
Il più comune metodo si verifica quando una regina vola via lentamente dal nido originario e uno sciame di operaie la segue. Questo nuovo gruppo di api può essere temporaneo oppure può spostarsi permanentemente in un nuovo sito di nidificazione. La distanza percorsa da queste api è sconosciuta, ma è stato osservato che alcune viaggiano a circa 500 metri dal nido originale. Il secondo metodo, più raro, è denominato “germogliamento”. Nel germogliamento, un gruppo di operaie lascia il nido natale per formare una nuova colonia in un sito di nidificazione a circa 1 metro di distanza dall’originale.
Un metodo non riproduttivo di iniziazione delle colonie è la fuga. La fuga si riferisce al momento in cui un’intera colonia si sposta in una nuova posizione. Quando si forma una colonia, si formano più cortine, essenzialmente strati, di api attorno al nido in via di sviluppo. L’inizio della colonia è legata ai modelli migratori di queste api.
Quando viene avviata una colonia, la migrazione dipende dalle risorse di raccolta e dai rischi di predazione. Queste api viaggiano in luoghi diversi a seconda della stagione di fioritura dei fiori. Ci sono circa 100.000 individui in ciascuna colonia e ciascuna colonia risiede in un sito di nidificazione per circa 3-4 mesi alla volta. Le colonie tendono a diminuire quando le risorse, come cibo, miele e polline, sono esaurite. Le colonie diminuiscono durante le stagioni piovose ed estive a causa dell’instabilità delle fonti di foraggiamento dovuta ai cambiamenti climatici.
Le api che raccolgono possono viaggiare più lontano di A. cerana e A. florea, che viaggiano fino a un massimo di 500 metri; tuttavia, il 72% dei raccoglitori di A. dorsata osservati ha percorso non più di 400 metri.
Per quanto riguarda la selezione parentale, a differenza dei modelli di allevamento di altre specie del genere Apis, le covate di operaie e fuchi di Apis dorsata sono disperse nella stessa area e condividono persino celle, e non sono differenziate in posizioni separate del nido. Sembrerebbe che il ruolo di polizia delle operaie commetta spesso errori nel rimuovere correttamente la covata di fuchi poiché la covata di fuchi è intervallata da covata di operaie, ma ogni maschio allevato proviene da un uovo deposto dalla regina (non da un uovo deposto dalle operaie). Ciò ci dimostra che il controllo dei lavoratori funziona effettivamente all’interno delle popolazioni di queste api. In questi casi, il controllo dei lavoratori avviene attraverso il “mangiamento di uova” o oofagia, ma nel caso di queste api, il controllo dei lavoratori è diretto alle lavoratrici con ovaie poiché l’oofagia è difficile da ottenere, poiché le uova deposte dalle operaie e dalle regine sono quasi identici per forma e dimensioni.
Inoltre poiché l’Apis dorsata è nota per la sua attività altamente poliandrica, queste api esibiscono un gran numero di colonie vicine l’una all’altra. Sebbene le colonie all’interno di un’aggregazione siano vicine tra loro, queste colonie non sono strettamente correlate.
Le regine delle colonie in un’aggregazione non sono strettamente imparentate, ma l’aggregazione stessa è geneticamente più legata di quanto si aspetterebbe per caso. Potrebbero esistere legami genetici più elevati del previsto tra le colonie perché migrano insieme durante le loro rotte migratorie a lunga distanza verso gli stessi siti di nidificazione nella nuova posizione. Ciò può anche essere attribuito a metodi di sciamatura riproduttiva a breve distanza e anche a brevi periodi di accoppiamento. Poiché è stato osservato che raramente esiste una relazione regina-figlia all’interno delle aggregazioni, l’ipotesi del “germoglio” dell’avvio della colonia si verifica raramente. A causa dei loro modelli migratori a lunga distanza, le api provocano un flusso genetico sufficiente tra le colonie di diverse aggregazioni. Esiste una differenziazione genetica distinta tra le aggregazioni. A sua volta, la parentela genetica tra le colonie all’interno di una singola aggregazione diminuisce.
In riferimento invece al riconoscimento e fedeltà del nido, quest’ape è più attenta di molti dei suoi parenti nell’evitare la deriva, cioè quell’evento che si verifica quando le api ritornano nelle colonie sbagliate dopo aver foraggiato.
L’Apis dorsata tende a formare dense aggregazioni, contribuendo all’elevata fedeltà del nido e al riconoscimento tra queste api. Queste api di solito ritornano ai loro nidi natali perché questo comportamento si traduce in una maggiore forma fisica. Se la deriva fosse comune, le api predatrici e i parassiti potrebbero diffondersi rapidamente attraverso le colonie. L’elevata fedeltà ai nidi natali porta anche al comportamento aggressivo di queste api. Attaccano infatti aggressivamente i lavoratori provenienti da colonie che non sono le loro. Se le operaie e le regine non ritornano nella stessa colonia, hanno un’alta probabilità di essere uccise perché l’altra colonia le vede come potenziali ladri o portatrici di malattie. Alcune colonie ritornano addirittura esattamente negli stessi siti di nidificazione dopo le migrazioni stagionali.
Inoltre poiché i nidi di Apis dorsata sono abbastanza esposti e accessibili ai predatori, queste api giganti esibiscono strategie di difesa forti e aggressive. I loro predatori sono soprattutto vespe, calabroni, uccelli e uomini.
Le loro strategie di difesa includono tipicamente il contatto fisico, soprattutto quando devono affrontare gli attacchi delle vespe. Queste api giganti utilizzano un metodo chiamato “heat balling”, in cui riscaldano il loro torace a una temperatura di 45 °C, letale per le vespe.
Un altro metodo utilizzato dall’Apis dorsata contro le vespe è chiamato comportamento “luccicante” o “agitazione di difesa”. Le api nello strato esterno spingono l’addome di 90° verso l’alto e lo scuotono in modo sincrono. Questo può essere accompagnato da colpi d’ali. Il segnale viene trasmesso ai lavoratori vicini che adottano anche la postura, creando così un effetto “a ondulazione” visibile e udibile sulla faccia del pettine, in modo quasi identico a un’ondata di pubblico in uno stadio affollato. Questi motivi ondulati respingono le vespe che si avvicinano troppo ai nidi di queste api e servono a confondere la vespa. A sua volta, la vespa non può concentrarsi sulla cattura di un’ape o sul prendere il cibo dal nido delle api, quindi cercherà di trovare prede più facili e lascerà il nido in pace.
Il luccichio sembra essere un comportamento evolutivo di successo per la vita di gruppo tra le api sociali.
Alcune ricerche hanno potuto appurare che le colonie di api si aggregano per difendersi. Se una parte del nido è direttamente minacciata da un uccello, un segnale (che è ancora sconosciuto) viene trasmesso al resto della colonia in modo che tutti aiutino nella difesa, anche se non sono direttamente minacciati.
Queste api, come altre consimili, vengono regolarmente colpite da acari parassiti. L’acaro parassita associato all’Apis dorsata è Tropilaelaps clareae che necessita di covata per riprodursi e si trova prevalentemente nella covata maschile della colonia. Si ritiene che l’Apis dorsata sia l’ospite originario di questo parassita. Poiché l’Apis dorsata effettua una migrazione senza covata, come è vero per tutte le altre specie di Apis, ciò riduce l’infestazione da parte di questo acaro parassita.
Importante è, infine, il rapporto tra quest’ape e l’uomo.
Poiché nei nidi dell’Apis dorsata possono essere conservate grandi quantità di miele (fino a 45 chilogrammi), molte persone raccolgono spesso i loro nidi. Per alcune di queste persone il miele rappresenta un sostentamento in quanto può fornire loro un’importante fonte di reddito. Tuttavia, la deforestazione, l’urbanizzazione, i pesticidi e la caccia al miele hanno minacciato le popolazioni locali di api e il loro miele. Queste api sono note per essere aggressive e hanno il potenziale per pungere ferocemente gli esseri umani. È stato segnalato almeno un attacco difensivo mortale contro un essere umano.
Nel sud del Vietnam, le persone usano un metodo tradizionale per raccogliere miele e cera dalle colonie di A. dorsata. Si tratta di un metodo di “apicoltura a travi” che fu segnalato per la prima volta nel 1902. Un metodo simile è praticato nella provincia di Songkhla in Tailandia.
Secondo i sociologi vietnamiti, all’inizio del XIX secolo, la caccia al miele o il rafting erano l’occupazione più importante delle persone che vivevano nella palude della foresta di Melaleuca. A quel tempo, le persone pagavano le tasse al governo in cambio della vita nella foresta. La cera d’api veniva utilizzata per pagare le tasse e per fabbricare candele, e veniva venduta alle navi in visita da Hainan, in Cina.
Purtroppo tra il 1945 e il 1975 i boschi furono devastati prima dalle guerre e poi dal disboscamento per scopi boschivi e agricoli. Di conseguenza, l’apicoltura delle travi è diminuita drasticamente nella zona. La tecnica è ancora utilizzata oggi nella fattoria statale di Song Trem nel distretto di U Minh. Secondo un sondaggio, nella zona sono presenti circa 96 apicoltori. Nel 1991 hanno raccolto 16.608 litri di miele e 747 kg di cera.

Guido Bissanti

Fonti
– Wikipedia, l’enciclopedia libera.
– GBIF, the Global Biodiversity Information Facility.
– Russo G., 1976. Entomologia Agraria. Parte Speciale. Liguori Editore, Napoli.
– Pollini A., 2002. Manuale di entomologia applicata. Edagricole, Bologna.
– Tremblay E., 1997. Entomologia applicata. Liguori Editore, Napoli.

Fonte foto:
– https://inaturalist-open-data.s3.amazonaws.com/photos/258914179/original.jpg