Termiti
Termiti
Gli isotteri o tèrmiti (Isoptera Brullé, 1832) sono un ordine di insetti terrestri, con organizzazione sociale, di piccole o medie dimensioni.
Sistematica –
Dal punto di vista sistematico appartengono al:
Dominio Eukaryota,
Regno Animalia,
Sottoregno Eumetazoa,
Ramo Bilateria,
Phylum Arthropoda,
Subphylum Hexapoda,
Classe Insecta,
Sottoclasse Pterygota,
Coorte Exopterygota,
Subcoorte Neoptera,
Superordine Polyneoptera,
Sezione Blattoidea,
Ordine Isoptera,
Famiglie:
– Mastotermitidae;
– Kalotermitidae;
– Termopsidae;
– Hodotermitidae;
– Rhinotermitidae;
– Serritermitidae;
– Termitidae.
L’ordine delle termiti annovera circa 2800 specie raggruppate, come scritto, in sette Famiglie, anche se su tale classificazione non vi è ancora piena concordanza di pareri tra gli specialisti.
Distribuzione Geografica ed Habitat –
Gli Isotteri sono un ordine entomologico noto, allo stato, fossile già nel Terziario, che oggi conta circa 2800 specie diffuse soprattutto nei Paesi Tropicali grazie agli elevati valori di umidità e temperatura. Nelle regioni temperate le poche specie di termiti presenti sono note soprattutto per i danni a materiali lignei e cartacei in aree urbanizzate.
In Italia sono presenti due specie in pianta stabile, il Kalotermitide Kalotermes flavicollis Fabricius e il Rinotermitide Reticulitermes lucifugus Rossi. Ultimamente si sta importando, causa trasporti internazionali, una nuova termite della famiglia dei Kalotermitidi, la Cryptotermes brevis, originaria della zona Indio-asiatica. È stata localizzata solo in alcune città italiane, specialmente al centro-sud.
Morfologia e Anatomia –
Le termiti sono insetti alati, meiotteri o atteri, con livree di colori uniformi, pallidi o poco vivaci, e con esoscheletro di solito di debole o mediocre consistenza.
Questi insetti presentano un polimorfismo anfipecilico, con maschi e femmine fecondate inizialmente alati e maschi e femmine sterili (operai e soldati) sempre atteri, monomorfici o polimorfici.
Il capo è prognato o subprognato, libero, abbastanza mobile, di forma e dimensioni varie a seconda delle specie e/o delle caste; in certi casi (“soldati nasuti”) è prolungato dorsalmente e anteriormente in una sorta di tubulo al cui apice si apre il dotto della ghiandola frontale, frequentemente fornito di solco epicraniale variamente sviluppato.
Presentano occhi e 2 ocelli, o mancanti.
Le antenne sono di modesta lunghezza, moniliformi, composte di un numero di antennomeri tra 9 e 32.
L’apparato boccale è masticatore. Il labrum è sviluppato, ma assai variabile nella forma e talvolta allungatissimo.
Le mandibole sono robuste, di forma e dimensioni varie, talora (nei soldati) enormi, mostruose o asimmetriche, talora piccolissime o subatrofiche. Mascelle con lobi distinti, galea spesso bisegmentata, lacinia sclerificata e distalmente fornita di formazioni spiniformi, palpi 5-articolati. Labium con submento e mento fusi assieme e con premento provvisto di glosse, paraglosse e palpi 3-articolati. Collo con scleriti cervicali.
Il torace è depresso e con noti ampi. Protorace libero e a volte più grande dei segmenti seguenti; questi ultimi sono simili tra loro.
Le zampe ambulatorie sono simili tra loro, con coxe grandi e ravvicinate, tarsi comunemente di 4 articoli, raramente 5-articolati o imperfettamente 5-articolati, pretarsi con 2 unghie e forniti, o no, di arolio.
Hanno ali grandi, membranose, subuguali (da cui il nome), con venulazione primitiva o ridotta, e priva di nervature trasverse (queste ultime spesso sostituite da un finissimo e irregolare reticolo); con l’eccezione dei Mastodermatidi, le ali presentano subprossimalmente una linea trasversa preformata di rottura (detta “solco omerale”), lungo la quale si spezzeranno dopo il volo prenuziale, lasciando attaccata al torace la cosiddetta “squama omerale”.
L’addome è sessile, composto da 10 uriti, con l’XI urotergo fuso con il X, e l’XI urosterno ridotto e rappresentato da un paio di paraprocti. VII urosterno molto grande nella femmina, in cui ricopre, completamente o parzialmente, l’VIII e il IX. IX urosterno provvisto, o no, di stili in ambedue i sessi. Cerci 1-8 articolati.
Il sistema nervoso è costituito da un apparato centrale variamente sviluppato, in relazione al cerebro e agli occhi, nella casta riproduttrice e in quella sterile. 3 gangli toracici e 6 addominali.
L’apparato digerente è costituito da un canale alimentare più o meno convoluto, con stomodeo fornito di ingluvie e di ventriglio ad armatura più o meno sviluppata. Mesenteron abbastanza lungo e tubolare e provvisto, nelle specie più primitive, di 4-5 ciechi gastrici. Proctodeo con colon spesso separato dall’ileo mediante una valvola, assai dilatato nelle specie che ospitano Protozoi simbionti.
L’apparato tracheale presenta 10 paia di stigmi (2 al torace e 8 addominali) e trachee anastomizzate.
Il sistema circolatorio è un vaso dorsale sviluppato e 8-10 paia di ostioli.
L’apparato escretore presenta 2-8 tubi malpighiani.
L’apparato secretore è costituito dalle ghiandole del labrum, in esso incluse, che sfociano nella volta alatina (mancano nelle immagini e in qualche soldato); ghiandole mandibolari (in Kalotermes flavicollis Fabricius secondo Lambinet costituite da due tipi di cellule: grandi e secretrici e piccole generanti nuovi canalicoli ghiandolari); ghiandole labiali (o salivari) acinose, fornite di serbatoio e sfocianti nella prefaringe, particolarmente sviluppate negli operai, e addirittura enormi nei soldati di Pseudacanthotermes Sjöst; “ghiandola frontale”, caratteristica dell’ordine (e delle Famiglie dei Rinotermidi e dei Termitidi), che si origina dalla differenziazione di un gruppo di cellule epidermiche della zona mediale-dorsale del capo, reperibile in tutte le caste, ma specialmente sviluppata e complessa nei soldati, dove assume talora dimensioni tali da raggiungere l’estremità caudale dell’addome, sboccante mediante un poro che si apre in un’area depressa edepigmentata detta “finestra” o “fontanella” innervata da un nervo fontanellare proveniente dal cerebro, la cui funzione è ancora problematica, ma in alcuni casi difensiva. Ghiandole epidermali sternali (negli urosterni IV, o V, ovvero, nelle Mastotermitidi, III, IV, V); queste ghiandole sono presenti in tutte le caste ma si involvono negli anfigonici funzionali, secondo Noirot, e secernono un fermone-traccia; numerose ghiandole tegumentali. Apparato endocrino retrocecebrale con corpi cardiaci fusi posteriormente e corpi allati pari.
L’pparato riproduttore è costituito da un numero di ovari molto variabile di ovarioli panostici, spermateca e un paio di ghiandole colleteriche simmetriche, costituite da numerosi tubuli. Ovopositore formato da tre paia piccole valve in Mastotermes Froggart e dai rudimenti del loro primo paio in altri generi. Testicoli plurifollicolari, ghiandole accessorie variamente sviluppate e vescicole spermatiche più o meno ridotte. Gonotrema fra VII-VIII urosterno. Organo copulatorio membranaceo. Gli organi genitali nelle termiti sono ben sviluppati quasi solamente negli anfigonici. Negli operai e nei soldati essi si presentano più o meno abortiti, nonché talora completamente atrofizzati (come in Hospitalitermes monoceros Koen.).
Attitudine e Ciclo biologico –
Le società degli Isotteri sono persistenti e comuigali. Le regine possono vivere fino a 80 anni. Sono caratterizzati da polimorfismo unisessuale (anfipecilico). In queste società distinguiamo due caste: la casta fertile o feconda (reali) e la casta sterile (sia maschi che femmine), operai e soldati.
La casta fertile è costituita da anfigonici immaginali e, spesso quando vengono a mancare questi, da anfigonici neotenici.
Anfigonici immaginali (reali veri e propri): sono sempre alati; hanno dimensioni piccole e medie (raramente grandi); l’apparato boccale è masticatore; le antenne sono ben sviluppate; le ali persistono per poco tempo; i tegumenti sono poco consistenti e con pigmentazioni chiare.. Dopo il volo prenuziale i reali scendono a terra e iniziano la costruzione della prima cella del nido, nell’interno della quale, dopo essersi strappate le ali e anche una parte delle antenne, si accoppiano.
Di regola vi è la delfogamia (i reali che si accoppiano provengono dallo stesso nido), ma a volte possono provenire anche da nidi diversi. La femmina può andare incontro ad una fisogastria postmetamorfica. Il maschio rimane vicino alla femmina, fecondandola periodicamente. Il numero di uova deposte giornalmente è molto elevato (fino a 30.000).
I reali di sostituzione o di complemento: derivano da individui inizialente destinati a diventare operai o soldati e solo in seguito indotti a portare a maturazione gli organi sessuali (si presentano sotto forme neoteniche, brachittere o attere).
La casta sterile (a volte mancano soldati, a volte operai che vengono sostituiti dalle neanidi) è costituita da:
– i soldati sono atteri e di solito incapaci di nutrirsi da soli; hanno un cranio molto grande e pareti fortemente sclerificate e pigmentate; le mandibole sono molto grandi; in alcune specie possiedono una glandola frontale che secerne una sostanza vischiosa con la quale si difendono dai nemici; a volte presentano il labbro inferiore molto allungato;
– gli operai sono molto attivi e svolgono vari lavori come l’accudimento dei reali, il prelievo di provviste alimentari, la costruzione e l’ampliamento dei nidi, la coltivazione dei funghi.
Il loro ciclo biologico inizia con la deposizione delle uova da parte delle femmine fecondate, che si schiudono entro qualche settimana; da esse fuoriescono le larve che incominciano a nutrirsi del materiale legnoso scavando profonde gallerie. Questa fase larvale è la più dannosa in quanto dura molto a lungo e può provocare conseguenze notevoli, soprattutto perché non è rilevabile. Terminata la fase larvale si verifica la metamorfosi in pupa, che, dopo qualche settimana, si trasforma in adulto.
A questo punto, attraverso la formazione di fori superficiali (detti di sfarfallamento) l’insetto esce per dare inizio ad un nuovo ciclo vitale.
La loro riproduzione avviene in maniera esponenziale e pertanto questi insetti possono essere estremamente dannosi per l’uomo; le condizioni ambientali che favoriscono la loro diffusione sono temperature tiepide e media umidità.
I nidi degli Isotteri sono spesso delle costruzioni imponenti. Possono essere epigei, ipogei o scavati nel legno. Possono essere costruiti con terra, terra cementata, terra impastata con sterco, terra impastata con saliva, legno impastato con salivo o altro.
All’interno dei nidi vi sono condizioni particolari: elevata umidità, elevata temperatura ed oscurità completa. Per uscire dal nido vengono praticate delle aperture (di notte o nelle ore crepuscolari) o si costruiscono delle vie coperte. Spesso si trovano delle coltivazioni di funghi che vengono usati come alimento. Le nuove società vengono fondate per sciamatura, propaggine o sociotomia.
Ruolo Ecologico –
Il regime dietetico degli Isotteri è essenzialmente erbivoro. Questi insetti si alimentano soprattutto di cellulosa che ricavano da varie sostanze: legno di piante viventi, secco, marcio, infiltrato da colonie di batteri o da miceli fungini, foglie, steli, semi, funghi, licheni, manufatti (carta, cartone, ovatta, stoffe di cotone, ecc.). Oltre alla cellulosa fanno parte della loro dieta alimenti elaborati (stomodeali e proctodeali), sostanze animali (uova di tèrmiti stesse, esuvie, corpi morti, ammalati o feriti, o viventi di compagni di comunità, protozoi simbiontici). Vi sono, ancora, alcune specie eterofaghe, come il Mastotermes darwiniensis Froggart (che, a tale riguardo, richiama le sue affinità con i Blattodei), che attaccano zucchero, cuoio, corno, avorio, lana, ecc. L’alimento stomodeale è rappresentato sia da un liquido opalescente e viscoso (che sembra saliva), sia da una sostanza includente frammenti legnosi rigurgitati. L’alimento proctodeale è costituito da un fluido proveniente dal colon e contenente protozoi simbionti. Gli escrementi veri e propri invece, pastosi o liquidi, vengono utilizzati per chiudere fessure o per formare un cemento che serve a costruire piccoli tramezzi, a confezionare una sorta di cartone, a spalmare le pareti del nido, ecc. L’alimento proctodeale viene sollecitato dai richiedenti con varie manovre e particolarmente con le antenne, e il suo scambio fra i membri della società (trofallassi) è estremamente intenso. Gli alimenti elaborati costituiscono il solo nutrimento per varie caste, o stadi, della società.
Per rifornirsi di cibo le tèrmiti, che sono lucìfughe, abbandonano frequentemente i loro rifugi e intraprendono spedizioni talora lungo gallerie sotterranee, talora esternamente, ma proteggendosi con coperture tubolari di terra o di legno masticato o di sterco impastato, che permettono loro di camminare e lavorare protette dalla luce, dai nemici e in condizioni di confacente umidità; talora infine all’aria libera, sotto la vigilanza dei soldati e scegliendo di solito ore antelucane o notturne, o anche giornate nuvolose e umide. Vi sono tèrmiti che immagazzinano provviste vegetali, e perfino quelle che ammassano centinaia di corpi morti e disseccati dei loro compagni.
Le termiti sono quindi organismi xilofagi (cioè mangiano il legno); la loro importanza ecologica dipende dal fatto che l’equivalente di un terzo di tutta la materia prodotta ogni anno dalle piante viene divorata da loro. In un ecosistema terrestre, la produzione di materia vivente è pressoché ininterrotta, e se essa non venisse demolita con una velocità correlata a quella con cui viene formata, dopo poco tempo il sistema entrerebbe in crisi, perché verrebbero a mancare sia lo spazio per i nuovi organismi, sia i materiali per continuare la produzione. La distruzione del legno, delle altre parti vegetali e degli altri residui organici, assicura la liberazione di nutrienti nel terreno che, in tal modo, diviene fertile.
Con le loro robuste mandibole esse frantumano la massa legnosa e se ne nutrono; inoltre l’alimento viene distribuito tra gli individui della colonia mediante il rigurgito bocca a bocca (trofallassi oro-orale), o anche mediante trofallassi oro-anale.
Con la trofallassi le termiti si passano anche i protozoi e i batteri simbionti. I batteri sono utili per la digestione della cellulosa, che essi trasformano in lipidi. Molto spesso essi sono ospitati nei protozoi che, in cambio dei nutrienti lipidici, forniscono loro l’ambiente adatto e altri prodotti metabolici.
Solo una piccola parte dei protozoi viene digerita dalle termiti, quale alimento proteico per sopperire alla mancanza di proteine nel legno. Si ha, dunque, una cooperazione fra le popolazioni di batteri e di protozoi, nei quali i batteri possono penetrare attivamente, una cooperazione tra la termite e la comunità di microrganismi che vive nel suo intestino. Questa cooperazione riconduce la biocenosi al biotopo e chiude la catena trofica degli ecosistemi abitati dalle termiti.
I termitai sono anche frequentati da piccoli animali, in maggioranza esapodi (Collemboli, Coleotteri, ecc.), fortemente adattati alla vita associativa con le Tèrmiti, le quali dimostrano di gradire molto le speciali sostanze da essi prodotte. L’evoluzione morfo-fisiologica di questi ospiti, definiti termitofili, si è sviluppata parallelamente a quella delle stesse Tèrmiti.
Per la prevenzione contro le termiti bisogna prestare particolare attenzione quando:
– ci sono focolai già presenti;
– ci sono grandi quantità di legno;
– ci sono piante vicine, soprattutto se malate, morte o danneggiate;
– c’è molta umidità nell’ambiente e nei locali;
– ci sono le travi annegate nel muro (non isolate);
– ci sono strutture attaccate alle pareti;
– ci sono zone dove si forma condensa;
– c’è poca luce;
– c’è poca aria.
Per questi motivi è caldamente consigliato l’isolamento delle testate delle travi con nicchie apposite composte da mattoni pressati per evitare accumuli di umidità, separare le travi dal muro con 0,5 cm di vuoto per far passare l’aria oppure riempito di isolante. Nelle biblioteche bisogna aerare gli ambienti, isolare armadi e scaffali e anche i libri dagli scaffali (per l’accumulo di umidità) con una movimentazione annuale di tutto l’archivio.
Per la difesa contro le termiti si consiglia l’uso di mezzi chimici come la permetrina miscelati con acqua da distribuire sui nidi (quando si trovano) ma spesso non sono definitivi. Sembrano riscuotere successo l’uso di regolatori di crescita come l’hexaflumuron, che blocca la muta; è dato con esche alimentari e portato nel nido dalle operaie, poi con la trofallassi si contagiano a vicenda arrivando fino alla regina. Per i mobili (ancora salvabili) si usa il riscaldamento fino a 53 °C oppure l’atmosfera controllata per lunghi periodi.
Guido Bissanti
Fonti
– Wikipedia, l’enciclopedia libera.
– Russo G., 1976. Entomologia Agraria. Parte Speciale. Liguori Editore, Napoli.
– Pollini A., 2002. Manuale di entomologia applicata. Edagricole, Bologna.
– Tremblay E., 1997. Entomologia applicata. Liguori Editore, Napoli.