Meristema

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Meristema

Con il termine meristema, in botanica, si intende un tessuto cellulare indifferenziato dotato di una intensa ed elevata capacità di dividersi, che consente l’accrescimento della pianta, generando nuovi tessuti.
Il termine meristema deriva dal greco μερίζειν (merìzein= dividere), in riferimento alla sua funzione specifica; il termine fu utilizzato per primo dal botanico svizzero Karl Wilhelm von Nägeli (1817-1891) nel suo testo “Beiträge zur Wissenschaftlichen Botanik” nel 1858.
Il meristema è un tessuto vegetale le cui cellule mantengono (o riprendono dopo il differenziamento) la capacità di dividersi per mitosi per originare nuove cellule. Ogni cellula meristematica deriva da un’altra cellula meristematica. La loro funzione è paragonabile a quella delle cellule staminali negli animali.
I meristemi si distinguono in meristemi primari o secondari.
I meristemi primari o apicali sono responsabili dell’accrescimento in lunghezza del fusto e delle radici.
I meristemi secondari, o laterali (Cambio), sono responsabili dell’accrescimento secondario nel fusto e radici delle Dicotiledoni legnose e Gimnosperme.

Meristemi primari –
I meristemi primari sono costituiti da cellule piccole (di 10-15 micrometri) che mantengono le caratteristiche “embrionali”. Queste sono isodiametriche e si mantengono del tutto appressate tra loro (senza spazi intercellulari); hanno parete costituita dalla lamella mediana e dalla parete primaria, sono ricche di citoplasma, normalmente mancano di vacuoli e sono corredate di nuclei molto grandi. Le sostanze di riserva sono praticamente assenti, mentre numerosi sono i ribosomi e i mitocondri (100-150 mitocondri per cellula), piccoli (1-2 micrometri) e con creste poco sviluppate. Sono presenti proplastidi e non ancora plastidi differenziati. Il compito dei meristemi primari è quello di far crescere la pianta in lunghezza (altezza).
Questi a seconda della loro localizzazione si definiscono:
– meristemi apicali quelli localizzati negli apici del fusto e della radice;
– meristemi intercalari o residui se sono distribuiti tra i tessuti definitivi adulti (es. a livello dei nodi nel fusto delle Poaceae dove contribuiscono alla rapida crescita dei fusti o alla ricrescita a seguito di un danneggiamento);
I meristemi apicali si differenziano originando dei tessuti ancora meristematici, che a seconda della loro posizione all’interno degli organi origineranno i tessuti adulti. Questi tessuti sono:
– meristema fondamentale, che origina i parenchimi midollari;
– protoderma che dà origine ai tessuti dell’epidermide;
– procambio che sviluppa il tessuto vascolare (xilema e floema primari).

Meristemi secondari –
I meristemi secondari hanno in comune con quelli primari la capacità di moltiplicazione cellulare per mitosi e di produzione di cellule destinate a diventare adulte, ma struttura cellulare e disposizione sono molto diverse dai meristemi primari; le differenziazioni riguardano:
– dimensioni maggiori, forma allungata secondo l’asse longitudinale dell’organo e appiattite;
– pareti, costituite da emicellulose e pectine, non tutte eguali: le radiali più spesse delle tangenziali;
– cellule ampiamente vacuolizzate;
– nucleo non molto voluminoso, allungato secondo l’asse maggiore della cellula.
La divisione delle loro cellule avviene secondo piani che si mantengono paralleli alla superficie dell’organo (fusto o radice), dando origine a una sua crescita in spessore.
A sua volta si distinguono due tipi di meristemi secondari:
– il cambio cribro-vascolare in posizione interna da cui si formano i tessuti conduttori, cioè xilema e floema secondari;
– il cambio suberofellodermico o fellogeno, posto in posizione esterna da cui ha origine la scorza, ovvero l’insieme di tessuti che riveste i fusti e le radici nella loro porzione legnosa (struttura secondaria).
Altri tessuti meristematici secondari non cambiali sono i meristemi avventizi e i meristemoidi. I meristemi avventizi sono responsabili della formazione dei tessuti cicatriziali e delle radici avventizie, che si originano dal fusto. I meristemoidi originano, ad esempio, le cellule stomatiche nell’ambito dell’epidermide.

Induzione dei Meristemi –
I tessuti vegetali maturi e vivi possono essere indotti da stimoli di vario genere a riprendere attivamente la divisione cellulare, che presuppone un ritorno delle cellule alla condizione meristematica. Si può così avere, sotto lo stimolo di parassiti animali e vegetali, la comparsa di meristemi determinati che producono, per esempio, le galle; o di meristemi indeterminati che producono tumori ad accrescimento indefinito. In questi casi il metabolismo dell’ospite è alterato in modo da modificare parzialmente o totalmente il piano di sviluppo. Con stimoli artificiali si può indurre la divisione cellulare in colture sterili di tessuti vegetali, nei quali, con altri stimoli, si può provocare e controllare lo sviluppo organotipico dei calli di coltura.





[:en]

Meristem

The term meristem, in botany, means an undifferentiated cellular tissue with an intense and high capacity to divide, which allows the plant to grow, generating new tissues.
The term meristem comes from the Greek μερίζειν (merìzein = to divide), in reference to its specific function; the term was first used by the Swiss botanist Karl Wilhelm von Nägeli (1817-1891) in his text “Beiträge zur Wissenschaftlichen Botanik” in 1858.
The meristem is a plant tissue whose cells maintain (or resume after differentiation) the ability to divide by mitosis to originate new cells. Each meristematic cell derives from another meristematic cell. Their function is comparable to that of stem cells in animals.
Meristems are divided into primary or secondary meristems.
The primary or apical meristems are responsible for the lengthening of the stem and roots.
The secondary or lateral meristems (Cambio) are responsible for the secondary growth in the stem and roots of woody dicotyledons and gymnosperms.

Primary meristems –
Primary meristems are made up of small cells (10-15 micrometers) which maintain their “embryonic” characteristics. These are isodiametric and remain completely close to each other (without intercellular spaces); they have a wall consisting of the median lamella and the primary wall, are rich in cytoplasm, usually lack vacuoles and are equipped with very large nuclei. The reserve substances are practically absent, while there are numerous ribosomes and mitochondria (100-150 mitochondria per cell), small (1-2 micrometers) and with little developed crests. There are proplastids and not yet differentiated plastids. The task of the primary meristems is to make the plant grow in length (height).
These, according to their localization, are defined as:
– apical meristems those located in the apexes of the stem and root;
– intercalary or residual meristems if they are distributed among the definitive adult tissues (eg at the level of the nodes in the stem of the Poaceae where they contribute to the rapid growth of the stems or to regrowth following damage);
The apical meristems differentiate by originating still meristematic tissues, which depending on their position within the organs will originate the adult tissues. These fabrics are:
– fundamental meristem, which originates the medullary parenchyma;
– protoderm which gives rise to the tissues of the epidermis;
– prochange that develops vascular tissue (primary xylem and phloem).

Secondary meristems –
The secondary meristems have in common with the primary ones the capacity of cell multiplication by mitosis and of production of cells destined to become adult, but the cellular structure and arrangement are very different from the primary meristems; the differentiations concern:
– larger dimensions, elongated shape along the longitudinal axis of the organ and flattened;
– walls, made up of hemicelluloses and pectins, not all alike: the thicker radials than the tangential ones;
– widely vacuolized cells;
– not very voluminous nucleus, elongated along the major axis of the cell.
The division of their cells takes place according to planes that remain parallel to the surface of the organ (stem or root), giving rise to its growth in thickness.
In turn, two types of secondary meristems are distinguished:
– the cribro-vascular cambium in internal position from which the conductive tissues are formed, ie secondary xylem and phloem;
– the suberofellodermic or phellogenic cambium, placed in an external position from which the rind originates, or the set of tissues that covers the stems and roots in their woody portion (secondary structure).
Other non-cambial secondary meristematic tissues are adventitious meristems and meristemoids. Adventitious meristems are responsible for the formation of scar tissues and adventitious roots, which originate from the stem. Meristemoids originate, for example, stomatal cells within the epidermis.

Induction of Meristems –
Mature and live plant tissues can be induced by various kinds of stimuli to actively resume cell division, which presupposes a return of the cells to the meristematic condition. It is thus possible to have, under the stimulus of animal and vegetable parasites, the appearance of certain meristems which produce, for example, galls; or of indeterminate meristems that produce tumors with indefinite growth. In these cases, the host’s metabolism is altered in order to partially or totally modify the development plan. With artificial stimuli, cell division can be induced in sterile cultures of plant tissues, in which, with other stimuli, the organotypic development of culture calluses can be provoked and controlled.





[:es]

Meristema

El término meristemo, en botánica, significa un tejido celular indiferenciado con una intensa y alta capacidad de división, que permite que la planta crezca, generando nuevos tejidos.
El término meristemo proviene del griego μερίζειν (merìzein = dividir), en referencia a su función específica; el término fue utilizado por primera vez por el botánico suizo Karl Wilhelm von Nägeli (1817-1891) en su texto “Beiträge zur Wissenschaftlichen Botanik” en 1858.
El meristemo es un tejido vegetal cuyas células mantienen (o reanudan después de la diferenciación) la capacidad de dividirse por mitosis para originar nuevas células. Cada célula meristemática deriva de otra célula meristemática. Su función es comparable a la de las células madre en animales.
Los meristemos se dividen en meristemos primarios o secundarios.
Los meristemos primarios o apicales son los responsables del alargamiento del tallo y las raíces.
Los meristemas secundarios o laterales (Cambio) son los responsables del crecimiento secundario en el tallo y las raíces de las dicotiledóneas y gimnospermas leñosas.

Meristemas primarios –
Los meristemos primarios están formados por células pequeñas (10-15 micrómetros) que mantienen sus características “embrionarias”. Estos son isodiamétricos y permanecen completamente próximos entre sí (sin espacios intercelulares); tienen una pared formada por la lamela mediana y la pared primaria, son ricas en citoplasma, suelen carecer de vacuolas y están provistas de núcleos muy grandes. Las sustancias de reserva están prácticamente ausentes, mientras que existen numerosos ribosomas y mitocondrias (100-150 mitocondrias por célula), pequeñas (1-2 micrómetros) y con crestas poco desarrolladas. Hay proplastidios y plastidios aún no diferenciados. La tarea de los meristemas primarios es hacer que la planta crezca en longitud (altura).
Estos, según su localización, se definen como:
– meristemos apicales los situados en los vértices del tallo y de la raíz;
– meristemos intercalares o residuales si están distribuidos entre los tejidos adultos definitivos (por ejemplo, al nivel de los nudos en el tallo de las Poaceae donde contribuyen al rápido crecimiento de los tallos o al rebrote después del daño);
Los meristemas apicales se diferencian dando origen a tejidos aún meristemáticos, que dependiendo de su posición dentro de los órganos darán origen a los tejidos adultos. Estos tejidos son:
– meristema fundamental, que origina el parénquima medular;
– protodermo que da origen a los tejidos de la epidermis;
– procambio que desarrolla tejido vascular (xilema primario y floema).

Meristemas secundarios –
Los meristemos secundarios tienen en común con los primarios la capacidad de multiplicación celular por mitosis y de producción de células destinadas a convertirse en adultas, pero la estructura y disposición celular es muy diferente a la de los meristemos primarios; las diferenciaciones se refieren a:
– dimensiones mayores, forma alargada a lo largo del eje longitudinal del órgano y aplanada;
– paredes, constituidas por hemicelulosas y pectinas, no todas iguales: las radiales más gruesas que las tangenciales;
– células ampliamente vacuolizadas;
– Núcleo poco voluminoso, alargado a lo largo del eje mayor de la célula.
La división de sus células se produce según planos que quedan paralelos a la superficie del órgano (tallo o raíz), dando lugar a su crecimiento en espesor.
A su vez, se distinguen dos tipos de meristemas secundarios:
– el cambium cribro-vascular en posición interna a partir del cual se forman los tejidos conductores, es decir, el xilema y el floema secundarios;
– el cambium suberofellodérmico o felogénico, colocado en una posición externa de donde se origina la corteza, o el conjunto de tejidos que recubre los tallos y raíces en su porción leñosa (estructura secundaria).
Otros tejidos meristemáticos secundarios no cambiales son los meristemas adventicios y los meristemoideos. Los meristemos adventicios son responsables de la formación de tejidos cicatriciales y raíces adventicias, que se originan en el tallo. Los meristemoides se originan, por ejemplo, en células estomáticas dentro de la epidermis.

Inducción de Meristemas –
Los tejidos vegetales maduros y vivos pueden ser inducidos por varios tipos de estímulos para reanudar activamente la división celular, lo que presupone un retorno de las células a la condición meristemática. Es así posible, bajo el estímulo de parásitos animales y vegetales, la aparición de ciertos meristemas que producen, por ejemplo, agallas; o de meristemas indeterminados que producen tumores con crecimiento indefinido. En estos casos, se altera el metabolismo del huésped para modificar parcial o totalmente el plan de desarrollo. Con estímulos artificiales se puede inducir la división celular en cultivos estériles de tejidos vegetales, en los que con otros estímulos se puede provocar y controlar el desarrollo organotípico de los callos de cultivo.





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